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The continuation of this: zimices.deviantart.com/art/Pan…

The "American lion" (Panthera atrox) forms part of the spreading of the big cats of the genus Panthera in the Americas from Asia, approximately 340.000 years ago and in North America it becomes in one of their main predators, with a body size larger than the largest specimens of modern lions and tigers. Apart of their size (350 kg of weight in males), this cat has been subject of fascination by the issue of exactly, what kind of large cat was it?. When it was discovered, their first scientific name was Felis atrox in 1853, then it was considered their own species (it must noted that for most time many species of felids were included in the genus Felis, like the domestic cat). Later, was considered like a subspecies of the modern lion, a species related with the jaguar or a species closely related with the Eurasian cave or steppe lions (Panthera spelaea fossilis / Panthera leo fossilis from the Middle Pleistocene and Panthera spelaea / Panthera leo spelaea from the Late Pleistocene), and have been multiple attempts to establish the relationships of these cats. In fact, in this year has been released a brand new paper by Leigh King and Steven Wallace (2014) (conveniently, few time after that I posted my sketch ). The authors observed that part of the problem of the classification is that the modern representatives of the large cats (Pantherine) are very difficult to classify, both the morphological and molecular studies had employed different methodologies and it have produced different classifications, for example the lion has been considered alternatively as close relative of leopards, tigers and jaguars, tigers has been also considered as primitive members of Pantherinae along with the snow leopard that in turn could be or not a member of Panthera, etc. The results of their study, using characters of the skull and teeth suggests that P. atrox is a separate species and is included in a clade that contents to the lion and the tiger, and the leopard and jaguars are a bit more distantly positioned, although at last they recognised that it is needed more studies, since that the large felids have a relative conservative morphology, with multiple convergences due to their similar predatory behaviors and the large cats have diverged in a brief period, in geological terms, then is difficult known the unique traits of every lineage inside this group and how changed, and the study didn't included in the analysis to Panthera spelaea. So:

- The idea of a "jaguar lineage" is ruled out, although the skull of P. atrox is similar, but apparently their sexual dimorphism is more extreme than in jaguars and even the modern lions, then must be convergence and indicates a more close relationship with lions. But if also the sexual dimorphism is related to a social life, like in Panthera leo, is uncertain.

- I've made two different versions of Panthera atrox. I think that is better call it as a separate species and avoid for now any common name ("American lion", "giant jaguar"...) The first version (above) is of course a "lion-like" appearance that is the most frequently depicted in paleoart, based in that is possibly a member of a group of lion that contents the modern species and a group of lions of the Northern Hemisphere (that could be one or two species). The first peoples in the New World unfortunately didn't produced any artistic representation of the contemporary megafauna, but if Panthera atrox is a close relative of P. spelaea and lions, it must have a uniform pattern in the skin and maybe a tuft in the tail, and no mane, like is evidenced in the cave paintings of the Paleolithic of Europe. The uniform pattern is found both in cats that live in open places as some species of forests, which is consistently with the wide geographical range of P. atrox.

- The second version is based in the idea of though is related to lions, also is related to tigers and have morphological resemblance to the jaguars. Tigers, jaguars and P. atrox have a large cranial zone associated with ears in comparison with their relatives, which is related to the use of the hearing in a dense habitats, like forests or transition zones between forested zones and open plains. Also, the large muzzle and nose and large canines could be due to the need of subduing large preys. Maybe could have a spotted pattern, and not so contrasted like in jaguars and tigers; maybe more like a Canadian lynx. Is curious, but this suggests that maybe ecologically P. atrox could be more like a tiger and the coeval sabertooth "tigers" (Smilodon), that have been considered as a possibly social felids, maybe were ecologically like lions. It indicate a form to avoid competence? As always in the interesting topics, many questions and few answers...

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Continuando con esto: zimices.deviantart.com/art/Pan…

El "león americano" (Panthera atrox) forma parte de la expansión de los grandes felinos del género Panthera en las Américas desde Asia, hace aproximadamente 340,000 años y en América del Norte se convirtió en una de sus principales depredadores, con un tamaño corporal mayor que los mayores ejemplares de leones y tigres modernos. Aparte de su tamaño (350 kg de peso en los machos), este felino ha sido objeto de fascinación al preguntarse ¿exactamente, qué tipo de felino grande era?. Cuando fue descubierto, su nombre científico fue Felis atrox en 1853, se pasó a considerar su propia especie (debe señalarse que durante mucho tiempo se incluyeron muchas especies de felinos en el género Felis, el del gato doméstico). Más tarde , fue considerado como una subespecie del león moderno, una especie relacionada con el jaguar o una especie estrechamente relacionada con los leones cavernarios o esteparios de Eurasia (Panthera spelaea fossilis / Panthera leo fossilis del Pleistoceno Medio y Panthera spelaea / Panthera leo spelaea del Pleistoceno superior), y han sido varios los intentos de establecer las relaciones de estos felinos. De hecho, en este año se ha publicado un flamante artículo de Leigh Rey y Steven Wallace (2014) (convenientemente, poco tiempo después de que publiqué mi bosquejo ) . Los autores constataron que parte del problema de la clasificación es que los representantes modernos de los grandes felinos (Pantherine) son muy difíciles de clasificar, tanto los estudios morfológicos como moleculares han empleado diferentes metodologías y han producido diferentes clasificaciones, por ejemplo, el león se ha considerado alternativamente como pariente cercano de leopardos, tigres o jaguares, los tigres han sido considerado también como miembros primitivos de Pantherinae junto con el leopardo de las nieves, que a su vez podría ser o no miembro de Panthera, etc. Los resultados de su estudio, usando rasgos del cráneo y los dientes sugiere que P. atrox es una especie separada y se incluye en un clado que los contenidos en el león y el tigre, mientras que el leopardo y el jaguar están un poco más distante posicionados. Aunque en últimas reconocieron que se necesitan más estudios, ya que que los grandes felinos tienen una morfología conservadora relativa, con múltiples convergencias debido a sus comportamientos depredadores similares y los grandes felinos se han ido distanciando en un breve período, en términos geológicos, por lo que es difícil conocer las características únicas de cada linaje dentro de este grupo y cómo ha cambiado, y el estudio no se incluyó en el análisis a Panthera spelaea. De modo que:

- La idea de que pertenezca a un linaje del jaguar se descarta, si bien el cráneo de P. atrox es similar, pero al parecer su dimorfismo sexual es más extremo que en los jaguares e incluso que los leones modernos, entonces sus rasgos "jaguarinos" deben ser resultado de la convergencia e indican una relación más estrecha con los leones. Pero si también el dimorfismo sexual se relaciona además con una vida social, como en Panthera leo, es incierto.

- He hecho dos versiones diferentes de Panthera atrox . Creo que es mejor llamarlo como una especie separada y evitar por ahora ningún nombre común ("león americano", "jaguar gigante" ...) . La primera versión (arriba) es por supuesto una apariencia "leonina" que es la representada con mayor frecuencia en el paleoarte, basándose en que es, posiblemente, un miembro de un grupo de leones que conteniene a la especie moderna y un grupo de leones del hemisferio norte (que podría ser una o dos especies). Los primeros pueblos en el Nuevo Mundo, lamentablemente no produjeron ninguna representación artística de la megafauna contemporánea, pero si Panthera atrox es un pariente cercano de P. spelaea y los leones, debió tener un patrón uniforme en la piel y tal vez un mechón en el cola, y sin melena, como se evidencia en las pinturas rupestres del Paleolítico de Europa. El patrón uniforme se encuentra tanto en los felinos que viven en lugares abiertos como algunas especies de los bosques, lo cual es consistente con la amplia distribución geográfica de P. atrox.

- La segunda versión está basada en la idea de aunque se relaciona con los leones, también está relacionada con los tigres y tiene semejanza morfológica de los jaguares. Los tigres, jaguares y P. atrox tienen una zona craneal grande asociado con los oídos en comparación con sus parientes, que se relaciona con el uso de la audición en un denso hábitats, como bosques o zonas de transición entre zonas boscosas y llanuras abiertas. Además, la gran boca y la nariz y grandes caninos podrían deberse a la necesidad de someter a grandes presas. Tal vez podría tener un patrón de manchas, pero no tan contrastada como en jaguares y tigres; tal vez más como un lince canadiense. Es curioso, pero esto sugiere que tal vez ecológicamente P. atrox podría ser más como un tigre, mientaras que los "tigres" dientes de sable coetáneos (Smilodon), que han sido considerados a veces como un felino social, quizás eran el verdadero equivalente ecológico de los leones. ¿Indica esto una forma de evitar la competencia? Como ocurre en los temas interesantes, muchas preguntas y pocas respuestas...

References:

Barnett, R.; Shapiro, B. ; Barnes, I. A. N.; Ho, S. Y. W.; Burger, J. ; Yamaguchi, N.; Higham, T. F. G.; Wheeler, H. T.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G. F.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Burns, J. A.; Cooper, A. (2009). "Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity". Molecular Ecology 18 (8): 1668–1677. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x . PMID 19302360 .

Burger, Joachim; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. (March 2004). "Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea". Mol. Phylogenet. Evol. 30 (3): 841–849. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.020 . PMID 15012963 . Retrieved 2011-12-17.

Christiansen, Per, & Harris, John M. (2009). "Craniomandibular Morphology and Phylogenetic Affinities of Panthera atrox: Implications for the Evolution and Paleobiology of the Lion Lineage". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 934–945. doi :10.1671/039.029.0314 .

King, L. M.; Wallace, S. C. (2014-01-30). "Phylogenetics of Panthera, including Panthera atrox, based on craniodental characters". Historical Biology: 1. doi :10.1080/08912963.2013.861462 . edit

King, L. M. (2012). Phylogeny of Panthera, Including P. atrox, Based on Cranial mandibular Characters. (Thesis) dc.etsu.edu/cgi/viewcontent.cg…

Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, D. W. (2004). "Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): A review". Journal of Zoology 263 (4): 329. doi :10.1017/S0952836904005242 . edit

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The "American lion" (Panthera atrox) forms part of the spreading of the big cats of the genus Panthera in the Americas from Asia, approximately 340.000 years ago and in North America it becomes in one of their main predators, with a body size larger than the largest specimens of modern lions and tigers. Apart of their size (350 kg of weight in males), this cat has been subject of fascination by the issue of exactly, what kind of large cat was it?. When it was discovered, their first scientific name was Felis atrox in 1853, then it was considered their own species (it must noted that for most time many species of felids were included in the genus Felis, like the domestic cat). Later, was considered like a subspecies of the modern lion, a species related with the jaguar or a species closely related with the Eurasian cave or steppe lions (Panthera spelaea fossilis / Panthera leo fossilis from the Middle Pleistocene and Panthera spelaea / Panthera leo spelaea from the Late Pleistocene), and have been multiple attempts to establish the relationships of these cats. In fact, in this year has been released a brand new paper by Leigh King and Steven Wallace (2014) (conveniently, few time after that I posted my sketch ). The authors observed that part of the problem of the classification is that the modern representatives of the large cats (Pantherine) are very difficult to classify, both the morphological and molecular studies had employed different methodologies and it have produced different classifications, for example the lion has been considered alternatively as close relative of leopards, tigers and jaguars, tigers has been also considered as primitive members of Pantherinae along with the snow leopard that in turn could be or not a member of Panthera, etc. The results of their study, using characters of the skull and teeth suggests that P. atrox is a separate species and is included in a clade that contents to the lion and the tiger, and the leopard and jaguars are a bit more distantly positioned, although at last they recognised that it is needed more studies, since that the large felids have a relative conservative morphology, with multiple convergences due to their similar predatory behaviors and the large cats have diverged in a brief period, in geological terms, then is difficult known the unique traits of every lineage inside this group and how changed, and the study didn't included in the analysis to Panthera spelaea. So:

- The idea of a "jaguar lineage" is ruled out, although the skull of P. atrox is similar, but apparently their sexual dimorphism is more extreme than in jaguars and even the modern lions, then must be convergence and indicates a more close relationship with lions. But if also the sexual dimorphism is related to a social life, like in Panthera leo, is uncertain.

- I've made two different versions of Panthera atrox. I think that is better call it as a separate species and avoid for now any common name ("American lion", "giant jaguar"...) The first version (above) is of course a "lion-like" appearance that is the most frequently depicted in paleoart, based in that is possibly a member of a group of lion that contents the modern species and a group of lions of the Northern Hemisphere (that could be one or two species). The first peoples in the New World unfortunately didn't produced any artistic representation of the contemporary megafauna, but if Panthera atrox is a close relative of P. spelaea and lions, it must have a uniform pattern in the skin and maybe a tuft in the tail, and no mane, like is evidenced in the cave paintings of the Paleolithic of Europe. The uniform pattern is found both in cats that live in open places as some species of forests, which is consistently with the wide geographical range of P. atrox.

- The second version is based in the idea of though is related to lions, also is related to tigers and have morphological resemblance to the jaguars. Tigers, jaguars and P. atrox have a large cranial zone associated with ears in comparison with their relatives, which is related to the use of the hearing in a dense habitats, like forests or transition zones between forested zones and open plains. Also, the large muzzle and nose and large canines could be due to the need of subduing large preys. Maybe could have a spotted pattern, and not so contrasted like in jaguars and tigers; maybe more like a Canadian lynx. Is curious, but this suggests that maybe ecologically P. atrox could be more like a tiger and the coeval sabertooth "tigers" (Smilodon), that have been considered as a possibly social felids, maybe were ecologically like lions. It indicate a form to avoid competence? As always in the interesting topics, many questions and few answers...

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Continuando con esto: zimices.deviantart.com/art/Pan…

El "león americano" (Panthera atrox) forma parte de la expansión de los grandes felinos del género Panthera en las Américas desde Asia, hace aproximadamente 340,000 años y en América del Norte se convirtió en una de sus principales depredadores, con un tamaño corporal mayor que los mayores ejemplares de leones y tigres modernos. Aparte de su tamaño (350 kg de peso en los machos), este felino ha sido objeto de fascinación al preguntarse ¿exactamente, qué tipo de felino grande era?. Cuando fue descubierto, su nombre científico fue Felis atrox en 1853, se pasó a considerar su propia especie (debe señalarse que durante mucho tiempo se incluyeron muchas especies de felinos en el género Felis, el del gato doméstico). Más tarde , fue considerado como una subespecie del león moderno, una especie relacionada con el jaguar o una especie estrechamente relacionada con los leones cavernarios o esteparios de Eurasia (Panthera spelaea fossilis / Panthera leo fossilis del Pleistoceno Medio y Panthera spelaea / Panthera leo spelaea del Pleistoceno superior), y han sido varios los intentos de establecer las relaciones de estos felinos. De hecho, en este año se ha publicado un flamante artículo de Leigh Rey y Steven Wallace (2014) (convenientemente, poco tiempo después de que publiqué mi bosquejo ) . Los autores constataron que parte del problema de la clasificación es que los representantes modernos de los grandes felinos (Pantherine) son muy difíciles de clasificar, tanto los estudios morfológicos como moleculares han empleado diferentes metodologías y han producido diferentes clasificaciones, por ejemplo, el león se ha considerado alternativamente como pariente cercano de leopardos, tigres o jaguares, los tigres han sido considerado también como miembros primitivos de Pantherinae junto con el leopardo de las nieves, que a su vez podría ser o no miembro de Panthera, etc. Los resultados de su estudio, usando rasgos del cráneo y los dientes sugiere que P. atrox es una especie separada y se incluye en un clado que los contenidos en el león y el tigre, mientras que el leopardo y el jaguar están un poco más distante posicionados. Aunque en últimas reconocieron que se necesitan más estudios, ya que que los grandes felinos tienen una morfología conservadora relativa, con múltiples convergencias debido a sus comportamientos depredadores similares y los grandes felinos se han ido distanciando en un breve período, en términos geológicos, por lo que es difícil conocer las características únicas de cada linaje dentro de este grupo y cómo ha cambiado, y el estudio no se incluyó en el análisis a Panthera spelaea. De modo que:

- La idea de que pertenezca a un linaje del jaguar se descarta, si bien el cráneo de P. atrox es similar, pero al parecer su dimorfismo sexual es más extremo que en los jaguares e incluso que los leones modernos, entonces sus rasgos "jaguarinos" deben ser resultado de la convergencia e indican una relación más estrecha con los leones. Pero si también el dimorfismo sexual se relaciona además con una vida social, como en Panthera leo, es incierto.

- He hecho dos versiones diferentes de Panthera atrox . Creo que es mejor llamarlo como una especie separada y evitar por ahora ningún nombre común ("león americano", "jaguar gigante" ...) . La primera versión (arriba) es por supuesto una apariencia "leonina" que es la representada con mayor frecuencia en el paleoarte, basándose en que es, posiblemente, un miembro de un grupo de leones que conteniene a la especie moderna y un grupo de leones del hemisferio norte (que podría ser una o dos especies). Los primeros pueblos en el Nuevo Mundo, lamentablemente no produjeron ninguna representación artística de la megafauna contemporánea, pero si Panthera atrox es un pariente cercano de P. spelaea y los leones, debió tener un patrón uniforme en la piel y tal vez un mechón en el cola, y sin melena, como se evidencia en las pinturas rupestres del Paleolítico de Europa. El patrón uniforme se encuentra tanto en los felinos que viven en lugares abiertos como algunas especies de los bosques, lo cual es consistente con la amplia distribución geográfica de P. atrox.

- La segunda versión está basada en la idea de aunque se relaciona con los leones, también está relacionada con los tigres y tiene semejanza morfológica de los jaguares. Los tigres, jaguares y P. atrox tienen una zona craneal grande asociado con los oídos en comparación con sus parientes, que se relaciona con el uso de la audición en un denso hábitats, como bosques o zonas de transición entre zonas boscosas y llanuras abiertas. Además, la gran boca y la nariz y grandes caninos podrían deberse a la necesidad de someter a grandes presas. Tal vez podría tener un patrón de manchas, pero no tan contrastada como en jaguares y tigres; tal vez más como un lince canadiense. Es curioso, pero esto sugiere que tal vez ecológicamente P. atrox podría ser más como un tigre, mientaras que los "tigres" dientes de sable coetáneos (Smilodon), que han sido considerados a veces como un felino social, quizás eran el verdadero equivalente ecológico de los leones. ¿Indica esto una forma de evitar la competencia? Como ocurre en los temas interesantes, muchas preguntas y pocas respuestas...

References:

Barnett, R.; Shapiro, B. ; Barnes, I. A. N.; Ho, S. Y. W.; Burger, J. ; Yamaguchi, N.; Higham, T. F. G.; Wheeler, H. T.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G. F.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Burns, J. A.; Cooper, A. (2009). "Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity". Molecular Ecology 18 (8): 1668–1677. doi :10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x . PMID 19302360 .

Burger, Joachim; Rosendahl, W.; Loreille, O.; Hemmer, H.; Eriksson, T.; Götherström, A.; Hiller, J.; Collins, M. J.; Wess, T.; Alt, K. W. (March 2004). "Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea". Mol. Phylogenet. Evol. 30 (3): 841–849. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.020 . PMID 15012963 . Retrieved 2011-12-17.

Christiansen, Per, & Harris, John M. (2009). "Craniomandibular Morphology and Phylogenetic Affinities of Panthera atrox: Implications for the Evolution and Paleobiology of the Lion Lineage". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3): 934–945. doi :10.1671/039.029.0314 .

King, L. M.; Wallace, S. C. (2014-01-30). "Phylogenetics of Panthera, including Panthera atrox, based on craniodental characters". Historical Biology: 1. doi :10.1080/08912963.2013.861462 . edit

King, L. M. (2012). Phylogeny of Panthera, Including P. atrox, Based on Cranial mandibular Characters. (Thesis) dc.etsu.edu/cgi/viewcontent.cg…

Yamaguchi, N.; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, D. W. (2004). "Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): A review". Journal of Zoology 263 (4): 329. doi :10.1017/S0952836904005242 . edit